Pollinisation et coévolution chez les plantes à fleurs : de la fécondation à l'évolution conjointe

Les séries de résultats de ces exercices sont construites pour l'activité et ne proviennent pas d'une étude réelle.

Pollinisation, fécondation et coévolution chez les angiospermes

Les angiospermes sont des organismes fixés : elles ne peuvent pas rejoindre un partenaire sexuel. Le transfert des cellules reproductrices mâles dépend donc d'un grain de pollen et d'un agent de transport. La fleur concentre les organes reproducteurs : les étamines (leurs anthères produisent les grains de pollen) et le pistil (formé de carpelles, avec un stigmate, un style et un ovaire contenant les ovules).

1. Vocabulaire et étapes

• Pollinisation : dépôt de grains de pollen sur le stigmate. Ce n'est pas la fécondation.
• Autopollinisation : le pollen provient de la même plante. Pollinisation croisée : il provient d'un autre individu de la même espèce, ce qui favorise le brassage génétique. Certaines espèces ont un système d'auto-incompatibilité qui bloque l'autopollinisation.
• Germination : le grain de pollen, gamétophyte mâle très réduit, émet un tube pollinique qui traverse le style et atteint un ovule. Les gamètes mâles sont deux cellules transportées dans ce tube, pas le grain lui-même.
• Double fécondation : un gamète mâle s'unit à l'oosphère et forme l'œuf (2n) ; l'autre s'unit aux deux noyaux centraux du sac embryonnaire et forme l'albumen (3n), tissu nourricier de nombreuses graines.
• L'ovule devient la graine, l'ovaire devient le fruit.

2. Vecteurs de pollen et mutualisme

Le pollen peut être transporté par le vent, l'eau ou des animaux (insectes, oiseaux, chauves-souris). Dans le cas de la pollinisation animale, la fleur offre une récompense (nectar, pollen) et l'animal transporte du pollen en touchant les anthères puis un stigmate. Chaque partenaire en tire un bénéfice : on parle de mutualisme. Cette relation n'est ni obligatoire ni toujours spécifique : beaucoup de pollinisateurs sont généralistes. Les caractères floraux (couleur, odeur, forme, longueur d'un éperon, horaire d'ouverture) sont souvent associés à un type de pollinisateur : ce sont des tendances statistiques appelées syndromes de pollinisation.

3. Coévolution

Il y a coévolution lorsque deux lignées évoluent en exerçant l'une sur l'autre des pressions de sélection réciproques. Trois conditions sont nécessaires : un caractère présente une variation héréditaire chez chaque partenaire ; ce caractère modifie le succès reproducteur ou la survie des individus selon le partenaire rencontré ; la pression s'exerce dans les deux sens. Les mutations apparaissent au hasard, sans lien avec un besoin ; la sélection naturelle trie ensuite les variants déjà présents, et la dérive génétique peut aussi modifier les fréquences alléliques, surtout dans les petites populations.

4. Exemple analysé : une orchidée à éperon très long

L'orchidée Angraecum sesquipedale de Madagascar cache son nectar au fond d'un éperon d'environ 30 cm. En 1862, Darwin en déduit qu'un papillon de nuit à trompe exceptionnellement longue doit la visiter. Un sphinx à trompe très longue a été décrit ensuite, et des observations de terrain ont confirmé son rôle de pollinisateur. Le raisonnement est le suivant : si l'éperon est plus court que la trompe, l'insecte boit sans enfoncer la tête et n'emporte pas les pollinies ; si l'éperon est plus long, il doit s'approcher au plus près, entre en contact avec les pollinies et les transporte. Les plantes à éperon long ont alors un meilleur succès reproducteur, et les papillons à trompe longue accèdent mieux au nectar. Cet enchaînement rend une sélection réciproque plausible, mais il ne la prouve pas : il faudrait mesurer l'héritabilité des longueurs et les succès reproducteurs des deux partenaires.

5. Un piège à éviter

Écrire que la plante « a allongé son éperon pour » le papillon, ou qu'une mutation est apparue « parce qu'il le fallait », est faux : l'évolution n'a pas de but et le besoin ne crée pas la mutation. De plus, une plante adaptée à un pollinisateur ne coévolue avec lui que si ce dernier évolue aussi en retour sous la pression de la plante. Enfin, une ressemblance entre deux mesures (éperon et trompe) est une corrélation : elle ne démontre pas à elle seule une relation de cause à effet.

Les séries de résultats de ces exercices sont construites pour l'activité et ne proviennent pas d'une étude réelle.

Situation-problème

Une orchidée de forêt tropicale stocke son nectar au fond d'un éperon. La nuit, des papillons de nuit à trompe longue la visitent et emportent des masses de pollen collées sur leur tête. Des botanistes étudient cinq sites. Dans quatre d'entre eux, la longueur moyenne de l'éperon semble suivre celle de la trompe des papillons locaux. Dans le cinquième, la production de fruits est faible. L'équipe se demande si la relation observée peut être interprétée comme le résultat d'une coévolution, et pourquoi un site fait exception. Vous exploitez deux documents pour construire une réponse argumentée, en précisant les limites de vos conclusions.

Données pédagogiques simplifiées.

Document 1 : mesures sur cinq sites

Chaque longueur d'éperon est une moyenne sur 40 plantes. Chaque longueur de trompe est une moyenne sur 25 papillons du type le plus fréquent du site, mesurés puis relâchés. Le taux de fruits correspond à 100 fleurs en pollinisation naturelle.

Document 2 : expérience et observations sur le site E

Sur le site E, 60 fleurs sont réparties en trois lots de 20. Lot 1 : fleurs laissées en conditions naturelles. Lot 2 : fleurs enfermées dans une gaze fine qui empêche l'accès des insectes. Lot 3 : fleurs enfermées de la même façon, pollinisées à la main avec du pollen d'une autre plante du site, puis enfermées de nouveau. Les fruits sont comptés six semaines plus tard.

Pendant 10 nuits, à raison de 2 heures par nuit, les observateurs ont noté 47 visites de fleurs. Parmi elles, 41 visites sont dues à des papillons à trompe courte (environ 95 mm) et 6 à des papillons à trompe longue (environ 140 mm). Après la visite, des pollinies sont retrouvées collées sur la tête de l'insecte dans 3 des 41 visites des papillons à trompe courte et dans 5 des 6 visites des papillons à trompe longue.

Exercice 1 : exploiter des mesures

1. Décrivez la relation entre la longueur de l'éperon et celle de la trompe pour les sites A à D.
2. Calculez, pour chaque site, l'écart (éperon moins trompe, en mm) et le rapport éperon/trompe (deux décimales).
3. Calculez la moyenne des fruits formés pour 100 fleurs sur les sites A à D, puis la diminution relative (en %) observée en E.
4. Formulez une hypothèse pour expliquer le cas du site E, sans conclure.

Exercice 2 : analyser un protocole

1. Indiquez la question à laquelle répond chaque lot et identifiez le lot témoin.
2. Calculez le pourcentage de fleurs ayant formé un fruit dans chaque lot.
3. Déduisez-en le rôle des insectes et le facteur qui limite la production de fruits sur le site E.
4. Calculez la proportion de visites avec pollinies emportées pour chaque type de papillon, puis comparez la part des visites des papillons à trompe longue à leur part des pollinies emportées.
5. Donnez deux limites de ces résultats.

Exercice 3 : argumenter sur la coévolution

1. Expliquez, avec les mécanismes de l'évolution, comment la concordance des sites A à D pourrait s'être établie, et rappelez les conditions pour parler de coévolution.
2. Proposez deux hypothèses sans finalisme pour le site E, en vous appuyant sur les deux documents.
3. Un élève affirme : « Ces données prouvent que les papillons ont provoqué l'allongement des éperons ». Critiquez cette phrase avec trois arguments.
4. Proposez une mesure complémentaire réalisable sur le terrain pour tester la réciprocité de la pression de sélection.

Correction complète

Exercice 1 : correction

1. Pour A à D, plus la trompe du papillon dominant est longue, plus l'éperon est long (de 75 mm pour 79 mm de trompe jusqu'à 128 mm pour 121 mm). Les deux grandeurs varient dans le même sens et restent proches.
2. Écarts : A = 92 − 88 = +4 mm ; B = 110 − 106 = +4 mm ; C = 128 − 121 = +7 mm ; D = 75 − 79 = −4 mm ; E = 140 − 95 = +45 mm. Rapports : A = 1,05 ; B = 1,04 ; C = 1,06 ; D = 0,95 ; E = 1,47. Les sites A à D sont proches de 1, le site E s'en écarte nettement.
3. Moyenne de A à D : (71 + 74 + 69 + 66) / 4 = 280 / 4 = 70 fruits pour 100 fleurs. Diminution relative en E : (70 − 31) / 70 = 0,557, soit environ 56 %.
4. Hypothèse : à E, l'éperon est trop long pour la trompe des papillons dominants, qui n'extraient pas ou peu les pollinies, d'où moins de pollinisation efficace. Ce n'est qu'une hypothèse à tester.

Critères de réussite : écarts et rapports justes, moyenne et pourcentage calculés avec la bonne référence (70, pas 31), hypothèse formulée comme telle.

Exercice 2 : correction

1. Lot 1 : production naturelle de fruits, c'est le témoin. Lot 2 : les fleurs produisent-elles des fruits sans visite d'insecte ? Lot 3 : si le pollen est apporté, la plante peut-elle former des fruits (ses ressources sont-elles limitantes) ?
2. Lot 1 : 6 / 20 = 30 %. Lot 2 : 0 / 20 = 0 %. Lot 3 : 17 / 20 = 85 %.
3. Sans insecte, aucun fruit : sur ce site, la plante dépend d'un vecteur de pollen. Le lot 3 atteint 85 % contre 30 % en conditions naturelles : lorsque le pollen est transféré, la plante dispose des ressources pour former des fruits. Le facteur limitant à E est donc le transfert de pollen, pas la capacité de la plante.
4. Papillons à trompe courte : 3 / 41 = 7,3 %. Papillons à trompe longue : 5 / 6 = 83,3 %. Au total, 8 visites sur 47 emportent des pollinies. Les papillons à trompe longue font 6 / 47 = 12,8 % des visites mais emportent 5 / 8 = 62,5 % des pollinies. Leur efficacité par visite est environ 11 fois supérieure (83,3 / 7,3).
5. Limites : pollinies emportées ne signifie pas pollen déposé sur un stigmate puis fécondation ; une seule saison, un seul site et 10 nuits ne permettent pas de généraliser ; la gaze peut modifier le microclimat et seulement 20 fleurs par lot donnent une incertitude importante.

Critères de réussite : rôle du témoin expliqué, pourcentages justes, distinction entre part des visites et part des pollinies, deux limites pertinentes.

Exercice 3 : correction

1. Dans une population, l'éperon et la trompe varient et ces variations sont en partie héréditaires. Si un éperon plus long que la trompe force le contact avec les pollinies, les plantes concernées exportent plus de pollen et laissent plus de descendants ; des papillons à trompe plus longue accèdent mieux au nectar. La sélection naturelle peut ainsi rapprocher les valeurs dans chaque site. On parle de coévolution seulement si la sélection est réciproque : les deux caractères sont héréditaires, influencent le succès reproducteur, et chaque lignée exerce une pression sur l'autre.
2. Hypothèse 1 : les papillons à trompe longue (140 mm) sont rares à E (6 visites sur 47), peut-être à cause de leur effectif local, donc la pression de sélection sur l'éperon est faible. Hypothèse 2 : des plantes à éperon long venues d'autres sites (flux de gènes) ou la dérive dans une petite population ont maintenu des éperons longs sans que la sélection les ajuste. Aucune mutation n'apparaît pour répondre à un besoin.
3. Premier argument : une corrélation sur cinq sites ne prouve pas une causalité. Deuxième : d'autres facteurs (climat, flux de gènes, dérive) peuvent produire la même ressemblance. Troisième : le sens de la cause n'est pas établi, et rien ne montre ici l'héritabilité des longueurs. Une microsérie ne prouve pas non plus une règle universelle.
4. Mesurer, sur un site, le lien entre longueur de l'éperon et nombre de pollinies emportées ou de fruits formés par plante, et le lien entre longueur de la trompe et quantité de nectar obtenue par papillon. Idéalement, comparer des descendants cultivés pour vérifier l'héritabilité.

Critères de réussite : absence de finalisme, conditions de la coévolution citées, trois critiques distinctes, proposition de mesure reliée au succès reproducteur des deux partenaires.